真核生物上游启动子元件包括哪些

老耿先生 2024-05-15 12:05:14
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真核生物启动子有三类,分别由rna聚合酶ⅰ、ⅱ和ⅲ进行转录。 类别ⅰ(class ⅰ)启动子: 只控制rrna前体基因的转录,转录产物经切割和加工后生成各种成熟rrna。 类别ⅰ启动子由两部分保守序列组成: 核心启动子(core promoter):位于转录起点附近,从-45至+20; 上游控制元件(upstream control element,uce):位于-180至-107; rna聚合酶ⅰ对其转录需要2种因子参与: ubf1:一条m为97000的多肽链,结合在上述两部分的富含gc区; 1个tbp,即tata结合蛋白(tata-binding protein,tbp); sl1:一个四聚体蛋白,含有 3个不同的转录辅助因子tafⅰ; 在sl1因子介导下rna聚合酶ⅰ结合在转录起点上并开始转录。类别ⅱ(class ⅱ)启动子: 类别ⅱ启动子涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制。 该类启动子包含4类控制元件: 1基本启动子(basal promoter):序列为中心在-25至-30左右的7 bp保守区,tataaaa/t, 称为tata框或goldberg-hogness 框。与rna聚合酶的定位有关,dna双链在此解开并决定转录的起点位置。失去tata框,转录将在许多位点上开始。 2起始子(initiator):转录起点位置处的一保守序列,共有序列为:pypyant(a)pypy py为嘧啶碱(c或t),n为任意碱基,a为转录的起点。dna在此解开并起始转录。 3上游元件(upstream factor):普遍存在的上游元件有caat框、gc框和八聚体(octamer) 框等。caat框的共有序列是gccaatct,gc框的共有序列为gggcgg和ccgccc,八聚体框含有8bp,共有序列为atgcaaat; 4应答元件(response element):诱导调节产生的转录激活因子与靶基因上的应答元件结合。 如热休克效应元件 hse 的共有序列是 cnngaanntccnng,可被热休克因子hsf识别和作用;血清效应元件sre的共有序列ccatattagg,可被血清效应因子srf识别和作用。参与rna聚合酶ⅱ转录起始的各类因子数目很大,可分为3类: 1通用因子(general factor):作用于基本启动子上的辅助因子称为通用(转录)因子(gtf), 或基本转录因子(basal transcription),为任何细胞类别ⅱ启动子起始转录所必需,以tfⅱⅹ来表示,其中ⅹ按发现先后次序用英文字母定名,如tfⅱa、tfⅱd、tfⅱh。 2上游因子(upstream factor):或转录辅助因子(transcription ancillary factor),是指识别上 游元件的转录因子。 3可诱导因子(inducible factor):在真核生物中,与细胞类型和发育阶段相关的基因表达, 主要通过转录因子的重新合成来进行调节的,是长期的过程。对外界刺激的快速反应则主要通过转录激活物(transcription activator)的可诱导调节。这些诱导的转录激活因子与靶基因上所谓应答元件相结合。类别ⅲ(class ⅲ)启动子: 类别ⅲ启动子为rna聚合酶ⅲ所识别,他涉及一些小分子rna的转录。 rna聚合酶ⅲ的启动子有3种类型结构:1类型1基因内启动子:如5s rrna基因的启动子,位于转录起点下游,即在基因内部,是 下游启动子,有两个框架序列,被3种辅助因子所识别。5s rrna基因的启动子包括框架a(box a)、中间元件(intermediate element)和框架c(box c)3个元件组成。tfⅲa结合在框架a上,然后促使tfⅲc结合,后者结合导致tfⅲb结合到转录起点附近,并引导rna聚合酶ⅲ结合在起点上。tfⅲb使rna聚合酶ⅲ正确定位,起“定位因子”(positioning factor)作用。 2类型2基因内启动子:如trna基因的启动子,有两个控制元件,分别为框架a和框架b。 tfⅲc结合框架b,其结合区域包括框架a和框架b,然后导致tfⅲb结合到转录起点附近,并引导rna聚合酶ⅲ结合在起点上。 3上游启动子:如snrna基因的启动子,位于转录起点上游。有3个上游元件:oct(八 聚体基序 octamer motif)、pse(邻近序列元件 proximal sequence element)、tata元件。在rna聚合酶ⅲ的上游启动子中,只有靠近起点存在tata元件,就能起始转录。然而pse和oct元件的存在将会增加转录效率。 20210311
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