真核生物上游启动子元件包括哪些

老耿先生 2024-12-23 03:05:49

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真核生物启动子有三类，分别由rna聚合酶ⅰ、ⅱ和ⅲ进行转录。类别ⅰ（class ⅰ）启动子：只控制rrna前体基因的转录，转录产物经切割和加工后生成各种成熟rrna。类别ⅰ启动子由两部分保守序列组成：核心启动子（core promoter）：位于转录起点附近，从-45至+20；上游控制元件（upstream control element，uce）：位于-180至-107； rna聚合酶ⅰ对其转录需要2种因子参与： ubf1：一条m为97000的多肽链，结合在上述两部分的富含gc区； 1个tbp，即tata结合蛋白（tata-binding protein，tbp）； sl1：一个四聚体蛋白，含有 3个不同的转录辅助因子tafⅰ；在sl1因子介导下rna聚合酶ⅰ结合在转录起点上并开始转录。类别ⅱ（class ⅱ）启动子：类别ⅱ启动子涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制。该类启动子包含4类控制元件： 1基本启动子（basal promoter）：序列为中心在-25至-30左右的7 bp保守区，tataaaa/t，称为tata框或goldberg-hogness 框。与rna聚合酶的定位有关，dna双链在此解开并决定转录的起点位置。失去tata框，转录将在许多位点上开始。 2起始子（initiator）：转录起点位置处的一保守序列，共有序列为：pypyant(a)pypy py为嘧啶碱（c或t），n为任意碱基，a为转录的起点。dna在此解开并起始转录。 3上游元件（upstream factor）：普遍存在的上游元件有caat框、gc框和八聚体（octamer）框等。caat框的共有序列是gccaatct，gc框的共有序列为gggcgg和ccgccc，八聚体框含有8bp，共有序列为atgcaaat； 4应答元件（response element）：诱导调节产生的转录激活因子与靶基因上的应答元件结合。如热休克效应元件 hse 的共有序列是 cnngaanntccnng，可被热休克因子hsf识别和作用；血清效应元件sre的共有序列ccatattagg，可被血清效应因子srf识别和作用。参与rna聚合酶ⅱ转录起始的各类因子数目很大，可分为3类： 1通用因子（general factor）：作用于基本启动子上的辅助因子称为通用（转录）因子（gtf），或基本转录因子（basal transcription），为任何细胞类别ⅱ启动子起始转录所必需，以tfⅱⅹ来表示，其中ⅹ按发现先后次序用英文字母定名，如tfⅱa、tfⅱd、tfⅱh。 2上游因子（upstream factor）：或转录辅助因子（transcription ancillary factor），是指识别上游元件的转录因子。 3可诱导因子（inducible factor）：在真核生物中，与细胞类型和发育阶段相关的基因表达，主要通过转录因子的重新合成来进行调节的，是长期的过程。对外界刺激的快速反应则主要通过转录激活物（transcription activator）的可诱导调节。这些诱导的转录激活因子与靶基因上所谓应答元件相结合。类别ⅲ（class ⅲ）启动子：类别ⅲ启动子为rna聚合酶ⅲ所识别，他涉及一些小分子rna的转录。 rna聚合酶ⅲ的启动子有3种类型结构：1类型1基因内启动子：如5s rrna基因的启动子，位于转录起点下游，即在基因内部，是下游启动子，有两个框架序列，被3种辅助因子所识别。5s rrna基因的启动子包括框架a（box a）、中间元件（intermediate element）和框架c（box c）3个元件组成。tfⅲa结合在框架a上，然后促使tfⅲc结合，后者结合导致tfⅲb结合到转录起点附近，并引导rna聚合酶ⅲ结合在起点上。tfⅲb使rna聚合酶ⅲ正确定位，起“定位因子”（positioning factor）作用。 2类型2基因内启动子：如trna基因的启动子，有两个控制元件，分别为框架a和框架b。 tfⅲc结合框架b，其结合区域包括框架a和框架b，然后导致tfⅲb结合到转录起点附近，并引导rna聚合酶ⅲ结合在起点上。 3上游启动子：如snrna基因的启动子，位于转录起点上游。有3个上游元件：oct（八聚体基序 octamer motif）、pse（邻近序列元件 proximal sequence element）、tata元件。在rna聚合酶ⅲ的上游启动子中，只有靠近起点存在tata元件，就能起始转录。然而pse和oct元件的存在将会增加转录效率。 20210311

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